Закрывают список крупных млекопитающих хищников Евразийской экосистемы того времени два вида волков – обыкновенный (Canis lupus) и красный (Cuon alpinus). Оба вида относятся к стайным псовым, которые сегодня обитают в Северной и Южной Америке, Евразии (обыкновенные волки) и в Азии (красные волки). Обыкновенные волки достигали размеров современного аляскинского волка, а охотились они стаями, преследуя и настигая добычу. Почти любое крупное млекопитающее животное доисторической экосистемы могло стать добычей для стаи волков. Челюсти и зубы волков не очень сильные и крепкие, поэтому любая разделка туши для них ограничивается отделением мяса, жира, шкуры и мелких костей. Красные волки были намного меньше, чем волки обыкновенные, но крупнее, чем современные представители своего вида. В период среднего и позднего плейстоцена их останки встречаются крайне редко. Поскольку современные красные волки охотятся стаями, насчитывающими до 10 особей, они могут добывать довольно крупную добычу, вес которой достигает 713 кг. Когда доисторические красные волки охотились в одиночку, они могли рассчитывать только на мелких млекопитающих, тогда как охота в стае позволяла им выбирать целью лошадей, бизонов, туров и крупных оленей. У них не было зубов, которыми можно было разгрызать кости, а потому их также можно отнести к строго плотоядным. В современной Азии красные волки часто обитают в лесной местности, однако до сих пор нет полной ясности, не является ли это следствием современной особенности человеческих поселений.
Все перечисленные члены гильдии хищников, от средних до крупных, должны были бы конкурировать с неандертальцами и людьми современного типа за добычу. Кроме того, существовало еще несколько мелких хищников, среди которых обыкновенные лисицы, альпийские лисицы, ласки и росомахи, а также множество хищных птиц, например орлы, ястребы, вóроны и грифы.
Соотношение между массой тела хищника и размерами его добычи для млекопитающих остается постоянным вследствие энергетических затрат на охоту. Карбон с коллегами сформулировали эту мысль очень просто: «Плотоядное животное весом 21,5 кг или меньше питается преимущественно добычей, масса которой составляет не более 45 % от собственной массы хищника, тогда как жертвами более крупных плотоядных становятся животные, масса которых составляет более 45 % от массы хищника… Эта классификация охватывает 92,1 % из 139 видов (92,9 % мелких и 82,6 % крупных)». Три четверти мелких плотоядных являются всеядными и могут питаться насекомыми и/или растительной пищей точно так же, как и мясом позвоночных. Чуть более половины крупных плотоядных, за исключением медведей и их ближайших родственников, питается исключительно позвоночными. Общим правилом является то, что млекопитающие хищники массой 50 кг станут преимущественно охотиться на животных, масса которых будет близкой к 59 кг.
Свое влияние оказывают и существенные отличия в способах охоты. Охотники-одиночки довольствуются более мелкой добычей, чем те, кто охотится стаей. Хищники, охотящиеся из засады, как бо́льшая часть крупных кошек, добывают более мелких животных, чем охотники-преследователи, такие как волки. И чтобы показать сложность проблемы, отметим, что многие хищники-преследователи также охотятся стаями.
Кристин Хертлер и Ребекка Волмер из Франкфуртского университета разработали математическую модель, с помощью которой по массе тела хищника можно рассчитать размер жертвы, на которую хищник охотится, – так называемую фокальную массу. Модель учитывает разницу в способах охоты хищников (одиночная или стайная охота), а также численность стаи. Ниже я использую оценки массы тела (в кг) средних и крупных членов гильдии хищников в Евразии в период от 50 000 до 25 000 лет назад, чтобы с помощью модели, предложенной Хертлер и Волмер, рассчитать размер добычи, которой хищники преимущественно питались. Расчеты для стайной охоты выполнены для стаи из шести особей, что соответствует численности стай современных представителей рассмотренных видов.
Предпочитаемый размер добычи хищника зависит от его собственной массы тела и способа охоты. Отметим, что стая из шести пещерных львов или шести гомотериев нуждается в добыче, превышающей по массе любой из видов в экосистеме (табл. 9.2). Это говорит о том, что эти животные не охотились большими стаями. Более крупные пещерные львы охотились в парах, а гомотерии – в тройках, чтобы получить достаточно пищи, убив только одно животное своей экосистемы. Прочерки в таблице означают, что для данного вида параметр рассчитать невозможно по причине особенностей питания или охоты этого вида. Данные о массах тела взяты из следующих источников: W. Anyonge, «Body Mass in Large Extant and Extinct Carnivores», Journal of Zoology London 231 (1993): 339–350; A. Turner and M. Anton, The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History (New York: Columbia University Press, 1997); S. E. Churchill, Thin on the Ground (New York: Basic Books, 2014). Математическая модель, на основе которой были рассчитаны предпочитаемые размеры добычи, взята из работы C. Hertler, R. Volmer, «Assessing Prey Competition in Fossil Carnivore Communities – A Scenario for Prey Competition and Its Evolutionary Consequences for Tigers in Pleistocene Java», Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecologylbl (2008): 67–80.
Как видно из таблицы 9.1, стайные охотники, как правило, получают более крупную добычу, чем охотники-одиночки, с той же массой тела. Таким образом, охота в стае позволяет хищникам выбирать целью более крупных животных. Однако при этом индивидуальная доля хищников в стае не обязательно больше той добычи, которую можно заполучить в одиночку. Доминирующий самец зачастую съедает больше, чем остальные члены стаи. Рассчитанный размер добычи стаи из шести пещерных львов или шести гомотериев на самом деле оказывается больше, чем размер самого крупного животного в рассматриваемой экосистеме, поэтому эти хищники не могли охотиться большими группами.